٭٭٭۳۴/۱

٭٭۴۷/۴۴۷۷۷

٭٭٭۲۲/۰

اشتباه آزمایشی

۱۰

۰۱۴/۰

۳۳/۱۳

۲۸۴/۰

۹۳/۰

۱۱۱/۰

۳۶/۴۸۱۷

۰۱۶/۰

ضریب تغییرات

۱۵/۱۳

۲۸/۱۳

۱۱/۵

۴۱/۱۰

۵۳/۱۱

۸/۱۲

۹۲/۱۳

٭، ٭٭ و٭٭٭ به ترتیب بیانگر معنیدار بودن در سطح ۵، ۱ و ۰۱/۰ درصد و n.s بیانگر عدم معنی داری میباشد.
در مقایسه با شاهد، غلظتهای ۰۰۲/۰، ۰۱/۰ و ۱ نتوانستند تغییر معنیداری بر سرعت جوانهزنی بذور ایجاد کنند. ولی غلظتهای ۱/۰ و ۲/۰ عصاره دودی، در مقایسه با شاهد، سرعت جوانهزنی را بهطور معنیداری افزایش دادند (شکل ۳-۱).
توانایی تیمار دودی در کوتاه کردن زمان جوانهزنی یا افزایش سرعت جوانهزنی در گذشته نیز توسط محققین متعددی گزارش شده است (رازاناماندرانتو^[۱۰۵] و همکاران، ۲۰۰۵: اسپارگ و همکاران، ۲۰۰۵: کروستی و همکاران، ۲۰۰۶: داوز و همکاران، ۲۰۰۷). شواهد نشان می دهد که ترکیب تحریک کننده جوانه زنی در دود می تواند باعث القای سریعتر فعالیتهای چرخه سلولی شود و در نتیجه ظهور ریشهچه را در بذرهای در حال جوانهزنی شتاب ببخشد (جاین و استادن^[۱۰۶]، ۲۰۰۶). در نتیجه بذرهای تیمار شده با دود نسبت به بذور شاهد، با سرعت بیشتری جوانه می زنند. کاربرد دود، زمان جوانهزنی بذرهای (Combretum glutinosum و Combretum nigricans) را کاهش داد. دود گیاهی از طریق اثرات متقابل با هورمونهای درونزاد گیاهی، جوانهزنی سریعتر را القا میکند (استادن و همکاران، ۲۰۰۰). همچنین گزارش شده است که بوتنولاید^[۱۰۷] (ترکیب مؤثر دود)، در تحریک جوانهزنی و جایگزینی نور در جوانه زنی بذور گیاهان خانواده آستراسه استرالیا (مریت^[۱۰۸]، ۲۰۰۶) و نیز تحریک جوانه زنی بذور علفهای هرز، اثراتی مشابه با اسید جیبرلیک دارد (داوز^[۱۰۹]، ۲۰۰۷). داوز ارتباط معنیداری را بین پاسخ جوانهزنی به دود و اسید جیبرلیک گزارش کرد. مطالعات دیگری نشان دادند که دود، سنتز اسید جیبرلیک درون زاد و میزان ABA گیاه را تحت تأثیر قرار می دهد (گاردنر^[۱۱۰] و همکاران، ۲۰۰۱: کراک^[۱۱۱] و همکاران، ۲۰۰۲). مطالعات دیگری نشان دادند که دود، اثرات مشابهی با اسید جیبرلیک دارد و حتی میتواند جایگزین نور قرمز در تحریک جوانهزنی بذر کاهو شود (دریوز^[۱۱۲]، ۱۹۹۵: استادن، ۱۹۹۵). ما^[۱۱۳] و همکاران (۲۰۰۶) بیان کردند که بوتنولاید حاصل از دود گیاهی مکانیسمی شبیه به مکانیسم اکسینها دارد و می توان از آن به عنوان جایگزین اکسین مصنوعی ۲-۴-D در رویان زایی سوماتیکی گیاهان استفاده نمود. علیرغم شباهتهای آشکار بین پاسخ گیاه به دود و اسید جیبرلیک، شباهتهای بسیار کمی در ساختار این دو ترکیب وجود دارد. در حالیکه شباهتهای ساختاری بسیار زیادی بین بوتنولاید و استریگولاکتونها وجود دارد. استریگولاکتونها جوانهزنی بذور را در علفهای هرز انگل، به خوبی تحریک می کنند (فلماتی و همکاران، ۲۰۰۴). داوز و همکاران (۲۰۰۸) گزارش کردند که بوتنولاید میتواند جایگزین استریگولاکتونها در تحریک جوانهزنی بذور علفهای هرز انگل شود. بنابراین همه این مطالعات بیان میکنند که شباهتهای ذاتی و بالقوهای بین بوتنولاید و جیبرلینها، اکسین ها و استریگولاکتون ها وجود دارد. شواهد جدید نشان میدهد که علاوه بر ترکیبات تحریک کننده جوانهزنی موجود در دود، ترکیب دیگری به نام بوتنولاید^[۱۱۴] ۳، ۴، ۵- تری متیل فوران-(۵H)- 1 در دود وجود دارد که اثر بازدارندگی بر روی مراحل جوانهزنی و پس از جوانهزنی دارد و بطور معنیداری اثر مثبت ترکیب تحریک کننده جوانهزنی را کاهش میدهد (لایت^[۱۱۵] و همکاران، ۲۰۱۰). به نظر میرسد که در غلظتهای ۰۰۲/۰ و ۰۱/۰، تعادل بین دو ترکیب تحریک کننده و بازدارنده بوتنولاید به نفع ترکیب بازدارنده است. با افزایش غلظت، میزان ترکیب محرک و سرعت جوانهزنی افزایش پیدا میکند و با افزایش غلظت عصاره دودی به بیشتر از میزان ۲/۰، ممکن است که افزایش ترکیب بازدارنده با ایجاد حالت سمیت برای گیاه، سرعت جوانهزنی را در گیاه بابونه کاهش دهد.

۳-۱-۱-۲- درصد جوانهزنی
۳-۱-۱-۲-۱- توتروباهی
غلظت های مختلف عصاره دودی اثرات مثبت معنی داری را در سطح احتمال آماری ۵ درصد بر درصد جوانهزنی نشان دادند (جدول ۳-۱). مقایسه میانگین تیمارها نشان داد که تمام غلظتهای عصاره دودی، بدون اختلاف معنیدار با یکدیگر درصد جوانهزنی بذور توتروباهی را در مقایسه با شاهد افزایش دادند (شکل ۳-۲). روشن است که درصد جوانهزنی رابطه نزدیکی با سرعت جوانهزنی دارد و همان عواملی که باعث تقویت سرعت جوانهزنی میشوند، درصد جوانهزنی را نیز تحت تأثیر قرار میدهند.
شکل ۳-۲: اثر غلظتهای مختلف عصاره دودی بر درصد جوانهزنی بذور سه گیاه توت روباهی، بابونه و اکیناسه.
۳-۱-۱-۲-۲- اکیناسه
نتایج نشان داد که غلظت ۲/۰ عصاره دودی، بیشترین افزایش معنی دار را بر درصد جوانه زنی بذور گیاه اکیناسه داشت و بعد از آن غلظتهای ۰۱/۰ و ۱/۰ بدون اختلاف معنی دار با یکدیگر در رتبه بعدی قرار داشتند. در حالیکه غلظتهای ۰۰۲/۰ و ۱، اثر معنی داری بر درصد جوانه زنی بذور نشان نداند. (شکل ۳-۲).
۳-۱-۱-۲-۳- بابونه
اثر تیمار عصاره دودی بر درصد جوانهزنی گیاه بابونه در سطح احتمال آماری ۱ درصد معنیدار بود (جدول ۳-۳). مانند سرعت جوانهزنی، این صفت نیز توسط دو غلظت ۲/۰ و ۱/۰ عصاره دودی، افزایش معنیداری پیدا کرد. در حالیکه غلظتهای ۰۰۲/۰، ۰۱/۰ و ۱ در مقایسه با شاهد، تأثیر معنیداری بر درصد جوانهزنی بذور گیاه بابونه نداشتند (شکل ۳-۲). تورنتون و همکاران (۱۹۹۹) گزارش کردند که بر اثر تیمار بذور کاهو (Lactuca sativa L.) با عصاره دودی، جوانهزنی بذور تیمار شده (۹۸ درصد) به طور معنیداری در مقایسه با شاهد (۷/۲۵ درصد) افزایش پیدا کرد. با توجه به اینکه درصد جوانهزنی، رابطه نزدیکی با سرعت جوانهزنی دارد، میتوان گفت که همان عواملی که باعث تقویت سرعت جوانهزنی میشوند، درصد جوانهزنی را نیز تحت تأثیر قرار میدهند.
۳-۱-۱-۳- طول ساقهچه
۳-۱-۱-۳-۱- توتروباهی
نتایج این تحقیق نشان داد که اثر تیمار عصاره دودی در سطح آماری ۱ درصد بر طول ساقهچه معنیدار است (جدول ۳-۱). غلظت ۱/۰، در مقایسه با شاهد بیشترین تأثیر مثبت را بر افزایش طول ساقهچه داشت. در حالیکه غلظتهای ۲/۰ و ۱ عصاره دودی طول ساقهچه را نسبت به شاهد کاهش دادند (شکل ۳-۳).
شکل ۳-۳: اثر غلظتهای مختلف عصاره دودی بر طول ساقهچه سه گیاه توت روباهی، بابونه و اکیناسه.
۳-۱-۱-۳-۲- اکیناسه
بر اساس نتایج این تحقیق، غلظت ۲/۰ عصاره دودی، طول ساقهچه را به طور معنیداری افزایش داد. در حالیکه غلظتهای ۰۰۲/۰ و ۱، طول ساقهچه را در مقایسه با شاهد کاهش دادند. غلظتهای ۱/۰ و ۰۱/۰، اثر معنی داری بر صفت طول ساقهچه گیاه اکیناسه نداشتند ( شکل ۳-۳).
۳-۱-۱-۳-۳- بابونه
اثر عصاره دودی بر طول ساقهچه گیاهچه بابونه، در سطح احتمال آماری ۰۱/۰ درصد معنیدار بود (جدول ۳-۳). طول ساقهچه نیز در نتیجه استفاده از تیمار عصاره دودی با غلظت ۱/۰ و ۲/۰، در مقایسه با تیمار شاهد و سایر غلظتهای مورد استفاده عصاره دودی در این تحقیق، به طور معنیداری افزایش پیدا کرد. غلظتهای ۰۰۲/۰، ۰۱/۰ و ۱ نیز گرچه توانستند تغییراتی در طول ساقهچه ایجاد کنند ولی این تغییرات از لحاظ آماری معنیداری نبودند (شکل ۳-۳).
کولکارنی (۲۰۰۶) در تحقیقی نشان داد که دود گیاهی می تواند باعث تحریک صفات رشدی گیاهچه برنج از جمله طول ریشه چه، طول ساقه چه، وزن گیاهچه و در نهایت بنیه گیاهچه گردد. این یافته ها نشان می دهد که عصاره دودی یا ترکیب تحریک کننده دود، اثراتی شبیه هورمونهای گیاهی دارند و به روشی مشابه هورمونهای گیاهی عمل (جیبرلین، اکسین و استریگولاکتون) میکنند. مکانیسمی که در اثر آن غلظت بالای دود باعث کاهش جوانهزنی میشود، هنوز به خوبی مشخص نیست ولی کلارک و فرنچ (۲۰۰۵) بیان کردندکه این اثر ممکن است به اثرات سمی ترکیبات دود مربوط باشد که در غلظت بالا به کاهش جوانه زنی و طول ساقهچه و ریشهچه منجر میگردند. همانطور که توسط پژوهشگران قبلی (لایت^[۱۱۶] و همکاران، ۲۰۰۲: اسپارگ^[۱۱۷] و همکاران، ۲۰۰۵) گزارش شده است، غلظت های بالای دود گیاهی، صفات جوانهزنی را کاهش میدهد و میزان این کاهش به گونه گیاه بستگی دارد (دایامبا، ۲۰۱۰). در این تحقیق نیز غلظت ۱، اثرات بازدارنده ای روی بیشتر پارامترهای جوانهزنی نشان داد. بطوریکه تقریباً در بیشتر گونه های مطالعه شده، غلظت بالای عصاره دودی ( غلظت ۱)، صفات مرتبط با جوانهزنی بذور را کاهش داد و یا به تأخیر انداخت. به نظر میرسد که هر چه غلظت عصاره دودی بیشتر میشود، تأثیر بوتنولاید محرک بیشتر میشود تا اینکه در یک غلظت مشخص، تسلط بوتنولاید بازدارنده بیشتر شده و به کاهش شدید رشد منجر میگردد که در مورد صفت طول ساقهچه، این غلظت در گیاه توتروباهی، غلظت ۱/۰ بود و عصارههای غلیظتر از آن باعث کاهش رشد ساقهچه گردیدند. با توجه به شکل ۳-۳، به نظر میرسد که گیاهچه اکیناسه در غلظتهای بالا و پایین حساسیت بیشتری به ترکیب بازدارنده موجود در عصاره دودی دارد و غلظتهای کمتر و بیشتر از غلظت مطلوب عصاره دودی (در مورد گیاه اکیناسه ۲/۰)، اثرات منفی بر طول ساقهچه دارند. همچنین، با توجه به نتایج صفات جوانهزنی در گیاه اکیناسه به نظر میرسد که این گیاه از مقاومت بیشتری نسبت به غلظتهای بالای عصاره دودی، در مقایسه با دو گیاه دیگر مورد مطالعه در این تحقیق، برخوردار بود. در مورد گیاه بابونه با توجه به شکل، غلظتهایی که سرعت جوانهزنی و درصد جوانهزنی را بیشتر از سایر غلظتها افزایش دادند، بیشترین تأثیر را بر طول ساقهچه نیز داشتند و این مطلب بیانگر آن است که بذری که سرعت و درصد جوانهزنی بالاتری دارد و زودتر جوانه زده است، میتواند گیاهچهای با طول ساقهچه بیشتر تولید کند. علاوه بر این، نباید فراموش کرد که بزرگ شدن سلول گیاهی و طویل شدن ساقه گیاه از اثرات هورمونهای اکسین و جیبرلین گزارش شده است (ویسوکایا، ۲۰۰۷: مندس، ۲۰۱۱: فلیت و همکاران، ۲۰۰۵).
۳-۱-۱-۴- طول ریشهچه