زمانی که محتوای نیتروژن برگ برای گیاهان رشد کرده تحت غلظت دی اکسید کربن غنی شده کاهش مییابد ممکن است تغییراتی در کیفیت دانه نیز ایجاد شود. کاهش محتوای نیتروژن و پروتئین در آرد تولید شده از دانه گیاهان گندمی که تحت افزایش غلظت دی اکسید کربن رشد کرده اند گزارش شده است [۲۱]. همچنین وانگ و همکاران (۲۰۱۴) بیان کردند که افزایش دی اکسید کربن مواد معدنی دانه برنج را کاهش میدهد [۸۰].
پایان نامه - مقاله - پروژه
نتایج مطالعات تاثیرات بیوشیمیایی و سلولی افزایش غلظت دی اکسید کربن بر چرخه های احیای کربن فتوسنتزی و اکسیداسیون کربن فتوسنتزی نشان داده است که با افزایش غلظت دی اکسید کربن، نسبت کربن به نیتروژن C/N افزایش مییابد. این مسئله میتواند وابسته به افزایش کربوهیدرات، لیگنین و یا محتوای گلوکز باشد [۴۲، ۵۹ و ۷۵]. یکی دیگر از نظرات در مورد افزایش نسبت C/N تولید ترکیبات ثانویه و برهمکنش بین گیاه و گیاه خوار است. ترکیبات ثانویه بر پایه کربن با افزایش دی اکسید کربن افزایش مییابد. تغذیه گیاه خواران به طور فزاینده ای تحت تاثیر ترکیبات شیمیایی دگر آسیب رسان برگ و کیفیت مواد مغذی برگ است [۵۹]. گوفو و همکاران (۲۰۱۴) بیان داشتند، با افزایش غلظت دی اکسید کربن ترکیبات فنولی و فلاونوییدی در مراحل گیاهچهای، پنجه زنی، طویل شدن ساقه و گلدهی کاهش و در مرحله رسیدگی افزایش داشت. ترکیبات فنولی و فلاونوییدی در بازداری از بیماریهای برنج و در مبارزه برنج با علفهای هرز دارای اهمیت هستند. تغییر این ترکیبات در برنج میتواند بر روابط برهمکنشی بین برنج و علف هرز، برنج و میکروارگانیسم و برنج و گیاه خوار تاثیر بگذارد [۴۲]. کاهش در غلظت نیتروژن بافت گیاهی ممکن است تغییرات قابل ملاحظهای بر فرآیندهای تجزیهی لاشبرگ بگذارد. در شرایط دی اکسید کربن بالا سرعت تجزیه لاشبرگ آهستهتر میشود و این میتواند باعث کاهش غلظت نیتروژن و افزایش فیبر شود. همچنین کاهش سرعت تجزیه میتواند چرخهی مواد غذایی و جریان انرژی در اکوسیستم را محدود کند [۳۷].
یونها و غلظت مواد محلول در سلول های محافظ روزنه دلیل فشار آماس جهت تعیین اندازه دهانه روزنه هستند. بسته شدن روزنه نیاز به غیر قطبی شدن پتانسیل غشای دیواره سلولهای محافظ روزنه دارد. مطالعات الکتروفیزیولوژیکی نشان دادهاند که غنی سازی دی اکسید کربن فعالیت کانالهای رو به بیرون تنظیم کننده K+[5] را افزایش و فعالیت کانالهای رو به درون تنظیم کننده K+[6] را کاهش میدهد. در مجموع تغییرات افزایش فعالیت کانال های آنیونی نوعS [۷]، تحریک آزادسازی   از سلولهای محافظ و افزایش غلظت Ca2+ سلولهای محافظ روزنه باعث غیر قطبی شدن پتانسیل غشای سلول های محافظ شده و سبب بسته شدن روزنه میشود. بنابراین غیر قطبی شدن بیشتر طی افزایش غلظت دی اکسید کربن کاهش اندازه دهانه روزنه را نتیجه خواهد داد [۲۷]. انسورد (۲۰۰۷) میانگین کاهش ۲۲ درصدی هدایت روزنه ای را طی افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۵۶۷ میکرومول در مول برای گونه های مختلف گزارش کرده است [۲۷].
افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۵۵۰ میکرومول در مول، نشاسته، ساکاروز و کل کربوهیدراتهای غیر ساختمانی را در برگ گیاه برنج افزایش داده است [۴۲ و ۶۰]. تجمع نشاسته باعث از شکل انداختن فیزیکی کلروپلاست و مانع پخش دی اکسید کربن درون کلروپلاست میشود. همچنین افزایش ساکاروز محلول باعث مهار بیان ژن چند ترکیب کلیدی در فتوسنتز میشود [۶۰]. تجمع کربوهیدراتها و ساکاروز از ساخت این ترکیبات جلوگیری میکند. کاهش ساخت کربوهیدرات باعث کاهش بازسازی فسفر معدنی و محدودیت فتوسنتز میشود [۵۷]. عدم بیان ژن فتوسنتزی rbcs زمانی دیده میشود که میزان کربوهیدرات بیش از مصرف برای رشد باشد. در گیاهانی مثل تربچه و سیب زمینی که مخزن بزرگی برای کربوهیدرات دارند عدم بیان ژن دیده نمیشود [۵۹]. همچنین فاریا و همکاران (۱۹۹۶) بیان داشتند غلظت ۷۰۰ میکرومول در مول دی اکسید کربن موجب تنظیم کاهشی[۸] فتوسنتز و کاهش ماکزیمم ظرفیت فتوسنتز میشود. تنظیم کاهشی به خاطر تقاضای کم برای مواد فتوسنتزی است. کاهش در سرعت فتوسنتز میتواند ناشی از محدودیت فسفات به دلیل عدم مصرف تریوز فسفات باشد. فعالیت نسخه برداری از ژنهای کد کنندهی پروتئینهای کلروپلاست توسط قندها سرکوب میشود. محتوای پایین کلروفیل در دی اکسید کربن غنی شده در چندین گونه دیده شده است، که دلیل آن بازداری از نسخه برداری ژن cab توسط تجمع قندهای محلول است [۴۱] .
دلایلی برای واکنش کمتر عملکرد به غنی سازی دی اکسید کربن در دراز مدت در مقایسه با واکنش فتوسنتزی در کوتاه مدت وجود دارد. عامل عمده تنظیم کاهشی ظرفیت فتوسنتزی تحت تماس دراز مدت با افزایش غلظت دی اکسید کربن است که در بعضی آزمایشها رخ داد. این تنظیم کاهشی میتواند نتیجه شرایط مصنوعی رشد باشد یا ممکن است به این دلیل باشد که ارقام فعلی گیاهان سه کربنه نسبت به افزایش غلظت دی اکسید کربن به خوبی سازگار نیستند. تنظیم پایینی به سازوکارهای بازخوردی نسبت داده شده است که زمانی عمل میکنند که عرضه کربوهیدراتها از فتوسنتز بیش از تقاضای مخزن برای کربوهیدرات میشود. تنظیم کاهشی قوی زمانی مشاهده شد که گیاهان در گلدانهای کوچکی پرورش داده شدند که به ایجاد مخزن ریشه بسیار اندکی نسبت به حالت طبیعی برای کربوهیدراتها منجر شده است [۲۱].
۲-۱۳- سطح برگ
۲-۱۳-۱- تاثیر غلظت دی اکسید کربن
برگها اندامهای اصلی دریافت نور میباشند و به عنوان کارخانه های سازنده کربوهیدرات در گیاه عمل میکنند و با تبدیل انرژی نورانی به شیمیایی باعث رشد گیاه میشوند [۲۰]. به طور کلی در سیستم فتوسنتزی گیاهان سه کربنه، دی اکسید کربن به عنوان عامل محدود کننده مطرح است و افزایش غلظت دی اکسید کربن جو، در صورت تامین بودن سایر عوامل زیست محیطی موجب افزایش فتوسنتز میشود [۷۷]. افزایش در کربوکسیلاسیون دی اکسید کربن منجر به افزایش ماده خشک و سطح برگ گیاه میشود [۲۰]. کیم و همکاران (۲۰۰۳) نیز در مطالعه خود نشان دادند که افزایش غلظت دی اکسید کربن تا ۲۰۰ میکرومول در مول بیشتر از شرایط معمول در وضعیت کاربرد نیتروژن به میزان ۸ گرم در متر مربع باعث افزایش ۱۸ درصدی شاخص سطح برگ سبز در مراحل اولیه رشد گیاه برنج شد [۵۱]. روی و همکاران (۲۰۱۲) بیان داشتند که افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۵۵۰ میکرومول در مول باعث افزایش شاخص سطح برگ در مراحل حداکثر پنجه زنی، آغازش خوشه، خوشه دهی، پر شدن دانه و رسیدگی کامل به ترتیب به میزان ۳۵، ۲۳، ۱۷، ۱۸ و ۸ درصد میشود [۶۶]. از جمله دلایل افزایش در سطح برگ میتوان به افزایش فتوسنتز [۲۷]، افزایش سرعت رشد محصول [۳۸] افزایش در تعداد پنجه [۵۱] و افزایش در سرعت نمو برگ اشاره نمود [۶]. با این حال انسورد (۲۰۰۸) با بررسی ۷۲ مطالعه بر روی شاخص سطح برگ نشان داد که در مجموع افزایش شاخص سطح برگ در شرایط غنی شده دی اکسید کربن از نظر آماری معنی دار نمیباشد [۲۵]. شیمونو و همکاران (۲۰۰۹) نشان دادند که افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۷۰۰ میکرومول در مول سطح سبز برگ را تا قبل از مرحله خوشه دهی تحت تاثیر قرار نداد. ولی در مرحله پر شدن دانه باعث کاهش ۱۷ درصدی در سطح برگ سبز برنج شد. ایشان بیان کردند که این کاهش سطح سبز برگ نشان دهنده تاثیر افزایش غلظت دی اکسید کربن بر سرعت پیر شدن برگها است [۷۳]. بعلاوه افزایش غلظت دی اکسید کربن، غلظت نیتروژن گیاه در وزن خشک را کاهش میدهد [۶]. کیم و همکاران (۲۰۰۳) بیان داشتند افزایش ۲۰۰ میکرومول در مول غلظت دی اکسید کربن نسبت به شرایط معمول باعث کاهش شاخص سطح برگ سبز در مراحل گلدهی، پرشدن دانه و رسیدگی دانه به ترتیب به مقدار ۴، ۱۳ و ۱۱ درصد شد. ایشان نیز بیان داشتند دلیل پاسخ منفی شاخص سطح برگ سبز تسریع در پیر شدن برگها در شرایط غنی شده دی اکسید کربن است [۵۲].
معمولا دلیل پیری زودتر در شرایط غنی شده دی اکسید کربن باز تخصیص سریع نیتروژن از برگهای سبز به دانه ها در طی مرحله پر شدن دانه غلات است. این میتواند دلیل کاهش نیتروژن برگ و کاهش شاخص سطح برگ سبز نسبت به شرایط معمول دی اکسید کربن باشد. علاوه بر این پاسخ ناچیز جذب نیتروژن در شرایط غنی شده دی اکسید کربن در اواخر فصل رشد میتواند سهمی در کاهش نیتروژن برگ و شاخص سطح برگ سبز داشته باشد. همچنین بسیار گزارش شده است که تسریع مراحل فنولوژیک گیاه با افزایش غلظت دی اکسید کربن میتواند بر توسعه و پیری برگ تاثیر بگذارد [۵۲].
۲-۱۳-۲- نقش نیتروژن
نیتروژن در مرحله رشد رویشی برنج به ویژه پنجه زنی از طریق افزایش مواد فتوسنتزی، سبب افزایش فتوسنتز و سطح برگ گیاه میشود [۷]. لی و همکاران (۲۰۱۲) در آزمایش خود نشان دادند که سطوح نیتروژن ۴۰ و ۱۰۰ نسبت به سطح ۲۰ میلی گرم در لیتر، به ترتیب باعث افزایش ۱۰ و ۸/۳۴ درصدی سطح برگ ژنوتیپ هیبرید Shanyou 63 در مرحله گیاهچهای شد [۵۶]. آذرپور و همکاران نیز (۱۳۹۰) بیان داشتند که کاربرد مقادیر ۳۰، ۶۰ و ۹۰ کیلوگرم نیتروژن در هکتار نسبت به شاهد یا عدم مصرف کود، به ترتیب باعث افزایش ۱۷، ۳۲ و ۵۲ درصدی شاخص سطح برگ در ارقام برنج علیکاظمی، هاشمی و خزر شد. همچنین بیان داشتند که اختلاف معنی داری بین ژنوتیپهای علیکاظمی، هاشمی و خزر از لحاظ شاخص سطح برگ وجود داشت [۱].
۲-۱۴- تولید ماده خشک و عملکرد دانه
۲-۱۴-۱- تاثیر غلظت دی اکسید کربن
عموما افزایش دی اکسید کربن نرخ فتوسنتز و رشد گیاه را تحریک میکند [۵۷]. افزایش غلظت دی اکسید کربن جو، زیست توده و عملکرد دانه گیاهان سه کربنه ازجمله برنج را افزایش میدهد [۳۸]. مطالعات مختلف نشان داده است که افزایش غلظت دی اکسید کربن به طور میانگین عملکرد برنج را ۲۳ درصد افزایش میدهد [۲۶]. روی و همکاران (۲۰۱۲) نشان دادند که در شرایط افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۵۵۰ میکرومول در مول، تجمع ماده خشک افزایش معنیداری در تمام مراحل رشد برنج داشت [۶۶]. کیم و همکاران (۲۰۱۳) بیان نمودند با افزایش غلظت دی اکسید کربن عملکرد شلتوک بین ۶/۱۲ تا ۲۲ درصد افزایش مییابد [۵۰]. ژانگ و همکاران (۲۰۱۳) افزایش عملکرد ۱۳ درصدی را در شرایط ۲۰۰ میکرومول در مول غلظت بیشتر از شرایط معمول برای برنج گزارش کرده اند [۸۵]. شیمونو و همکاران (۲۰۱۳) بیان داشتند افزایش غلظت دی اکسید کربن تا ۲۰۰ میکرومول در مول بیشتر از شرایط معمول تجمع ماده خشک در برنج را ۲۷ درصد افزایش داد که این افزایش بیشتر در نتیجه تولید پنجه در این شرایط بود. همچنین بیان کردند که افزایش تجمع ماده خشک به تنهایی به دلیل افزایش در فتوسنتز نبوده است. به طوری که افزایش بیشتر فتوسنتز در ژنوتیپ BG 34-8 منجر به تولید ماده خشک بیشتر نشد بلکه کمترین افزایش را نیز داشت. تولید ماده خشک بیشتر در کنترل تولید پنجه بود و ژنوتیپ Kirarn که کمترین افزایش فتوسنتز را نشان داده بود با توجه به پنجه بیشتر، بیشترین ماده خشک را به خود اختصاص داد [۷۱]. در مطالعه ای دیگر با افزایش ۲۰۰ میکرومول در مول دی اکسید کربن نسبت به غلظت معمول وزن خشک کل و وزن خشک ریشه با افزایش دی اکسید کربن افزایش یافت که این افزایش در مراحل اولیه رشد بیشتر از مراحل انتهایی بود، به طوری که در مراحل انتهایی رشد این افزایش معنی دار نبود [۷۳]. بیکر (۲۰۰۴) در مطالعه خود بر روی ژنوتیپهای برنج جنوب آمریکا نشان داد که با افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۷۰۰ میکرومول در مول، ژنوتیپهای کوکودری، سیپرس و جفرسون به ترتیب افزایش ۴۰، ۴۶ و ۳۶ درصدی در وزن خشک اندام هوایی داشتند [۲۸]. وانگ و همکاران (۲۰۱۳) در مطالعه خود بر روی گیاه جو نشان دادند با افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۸۰۰ میکرومول در مول و در شرایط تغذیه ای آمونیوم نیترات محلول غذایی بیومس کل گیاه ۲۱ درصد افزایش یافت [۷۸].
۲-۱۴-۲- نقش نیتروژن
در سیستمهای پیشرفته تولیدات کشاورزی، نیتروژن نقش مهمی را در بهبود عملکرد ایفا میکند زیرا نقش بنیادی در ساختمان های پروتئینی دارد. نیاز به نیتروژن از سایر عناصر ماکرو و میکرو بیشتر است. نیتروژن باعث افزایش ارتفاع، محتوای کلروفیل، میزان پروتئینهای محلول و در نتیجه ایجاد پتانسیل عملکرد در محصولات زراعی میشود [۵۶]. اضافه کردن نیتروژن موجب افزایش تجمع ماده خشک در بخش رویشی گیاه میشود [۵۶]. اصفهانی و همکاران (۱۳۸۴) در آزمایش خود بر روی ژنوتیپ خزر در سطوح نیتروژن ۳۰، ۶۰، ۹۰ و ۱۲۰ کیلوگرم در هکتار نسبت به شاهد بدون کود عملکرد ماده خشک برنج را به ترتیب ۱۹، ۴۲، ۲۳ و ۵۰ درصد افزایش داد [۲]. تیموریان و همکاران (۱۳۸۸) نشان دادند که سطح نیتروژن ۲۰۰ نسبت به سطح ۱۰۰ کیلوگرم در هکتار باعث افزایش ۱۳ درصدی در عملکرد بیولوژیک برنج شد [۷]. افخمی و همکاران (۱۳۹۰) در مطالعه خود بر روی ژنوتیپهای برنج جلودار، دانش و جهش بیان داشتند سطوح نیتروژن ۴۶ و ۹۲ کیلوگرم در هکتار نسبت به شاهد بدون کود به ترتیب باعث افزایش ۲۲ و ۳۶ درصدی عملکرد بیولوژیک شد [۳]. پان و همکاران (۲۰۱۲) بیان کردند که افزایش عملکرد برنج طی افزایش نیتروژن به دلیل افزایش اندازه مخزن (تعداد گلچه)، وزن خشک و شاخص برداشت طی مرحله بلوغ است [۶۳]. لی و همکاران (۲۰۱۲) بیان داشتند تعداد پنجه در گیاه برنج در سطوح نیتروژن ۴۰ و ۱۰۰ نسبت به سطح ۲۰ میلی گرم در لیتر به ترتیب افزایش ۴۰ و ۴/۵۷ درصدی داشت [۵۶]. حکیم و همکاران (۲۰۱۲) نیز بیان داشتند که عدم تاثیر پذیری ارقام برنج در شرایط کاهش نیتروژن در نتیجه کارایی بالای نیتروژن در آنها است [۴۵].
۲-۱۵- ویژگیهای فیزیولوژیکی
۲-۱۵-۱- نقش غلظت دی اکسید کربن
میکروکلیمای کانوپی تعیین کننده خروج آب از گیاه است. با افزایش غلظت دی اکسید کربن هدایت روزنهای کاهش مییابد و تبخیر و تعرق از سطح گیاه را کاهش میدهد در نتیجه باعث افزایش کارایی مصرف آب میشود [۵۴]. انسورد (۲۰۰۸) کاهش ۲۵ درصدی در هدایت روزنه ای و میزان فتوسنتز را با افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۶۲۷ میکرومول در مول در گیاه برنج گزارش کرده است [۲۶]. روی و همکاران (۲۰۱۲) نشان دادند که شرایط افزایش غلظت دی اکسید کربن تا سطح ۵۵۰ میکرو مول درمول، افزایش شاخص سطح برگ، سرعت جذب خالص [۶۶] وسرعت رشد برنج را به دنبال داشت [۳۸]. شیمونو و همکاران (۲۰۰۹) گزارش نموده با افزایش ۲۰۰ میکرومول در مول در غلظت دی اکسید کربن معمول میزان جذب نیتروژن توسط برنج کاهش یافت [۷۰]. کارایی فتوسنتزی نیتروژن که اسیمیلاسیون دی اکسید کربن به ازای واحد نیتروژن برگ تعریف میشود با افزایش غلظت دی اکسید کربن افزایش مییابد [۵۴]. پانگ و همکاران (۲۰۰۶) بیان کردند که با افزایش ۲۰۰ میکرومول در مول به غلظت کنونی دی اکسید کربن، کارایی جذب نیتروژن توسط ریشه کاهش و کارایی مصرف نیتروژن افزایش داشت [۶۲]. افزایش غلظت دی اکسید کربن سرعت نمو فنولوژیکی را افزایش میدهد، بنابراین تعداد روزها تا خوشهدهی را کاهش میدهد. تسریع سرعت نمو گیاه با بالا رفتن نسبت کربن به نیتروژن همراه است [۲۱].
۲-۱۵-۲- نقش نیتروژن
نیتروژن در مرحله رشد رویشی برنج به ویژه پنجه زنی از طریق افزایش تولید مواد فتوسنتزی، سبب افزایش فتوسنتز و سطح برگ گیاه میشود [۷]. نسبت اندام هوایی به ریشه به میزان زیادی تحت تاثیر محیط است. کود نیتروژن تاثیر بارزی بر نسبت اندام هوایی به ریشه دارد. تحت رژیم نیتروژن زیاد تقریبا ۹۰ درصد مواد فتوسنتزی به اندام هوایی اختصاص مییابد حال آنکه در شرایط کمبود نیتروژن فقط ۵۰ درصد مواد فتوسنتزی به اندام هوایی اختصاص مییابد [۲۰]. مصرف نیتروژن با تأثیرگذاری بر غلظت کلروفیل برگ، اثر مستقیمی بر مراکز واکنش فتوسنتزی، مقدار فتوسنتز در واحد سطح برگ، رشد و عملکرد گیاه دارد [۱۸] . کاهش نیتروژن باعث کاهش رنگیزه های فتوسنتزی، پروتئینهای محلول، هدایت روزنهای و کاهش کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم ۲ و در نهایت کاهش ظرفیت فتوسنتزی ناشی از کاهش ظرفیت کربوکسیلاسیون و محدودیت روزنه میشود [۴۴].
احیای نیترات و اسیمیلاسیون آمونیوم نقش مهمی را در کارایی مصرف نیتروژن برنج ایفا میکنند. نیترات ردوکتاز و نیتریت ردوکتاز دو آنزیم کلیدی در احیای نیترات و گلوتامین سنتتاز و NADH وابسته به گلوتامات سنتتاز دو آنزیم کلیدی در اسیمیلاسیون آمونیوم در شرایط کمبود نیتروژن هستند [۳۴]. چن و همکاران (۲۰۱۰) بیان داشتند فعالیت گلوتامین سنتتاز و NADH وابسته به گلوتامات سنتتاز ژنوتیپ GD با کارایی مصرف نیتروژن بالاتر در مرحله گیاهچهای ۲۰ تا ۳۰ درصد بیشتر از ژنوتیپ NG در ریشه برنج بود؛ که نشان دهندهی اهمیت این دو آنزیم در اسیمیلاسیون نیتروژن در ریشه گیاه برنج در شرایط کمبود نیتروژن است [۳۴]. حکیم و همکاران (۲۰۱۲) بیان داشتند با افزایش سطح نیتروژن از ۴ به ۱۰ میلی مولار در لیتر کارایی نیتروژن کاهش یافت و مقادیر این کاهش در ژنوتیپهای مختلف متفاوت بود [۴۵]. لی و همکاران (۲۰۱۲) بیان داشتند کارایی مصرف نیتروژن فتوسنتزی ( نسبت نرخ خالص فتوسنتز به نیتروژن گیاه) و فعالیت روبیسکو (نسبت کارایی کربوکسیلاسیون به محتوای روبیسکو) با افزایش سطوح نیتروژن محلول غذایی کاهش یافت. غلظتهای ۴۰ و ۱۰۰ نسبت به غلظت ۲۰ میلی گرم در لیتر نیتروژن به ترتیب کاهش ۷ و ۱۳ درصدی در فعالیت روبیسکو و ۷ و ۱۹ درصدی در کارایی مصرف نیتروژن فتوسنتزی داشتند. با افزایش غلظت نیتروژن محلول غذایی، هدایت روزنهای کاهش و غلظت دی اکسید کربن اتاقک زیر روزنه کاهش ۲۴/۷ درصدی داشت [۵۶]. همچنین زمانی که آمونیوم نیترات به محیط کشت اضافه میشود، جذب آمونیوم در مقایسه با نیترات بسیار بیشتر است. جذب سریع آمونیوم به داخل سیتوپلاسم و کاهش پتانسیل غشاء سازوکار احتمالی کاهش جذب نیترات و کاتیونهایی نظیر پتاسیم، کلسیم و منزیم است [۱۲].
۲-۱۶- تنوع ژنتیکی
۲-۱۶-۱- پاسخ به دی اکسید کربن
چن و همکاران (۲۰۱۴) با مقایسه دو ژنوتیپ اندیکا (Takanari) و ژاپونیکا (Koshihikari) در شرایط غنی شده دی اکسید کربن (۲۰۰ میکرومول در مول بیشتر از شرایط معمول) با نشان دادن اثر متقابل ژنوتیپ و دی اکسید کربن بیان کردند که ژنوتیپ اندیکا نسبت به ژنوتیپ ژاپونیکا با افزایش دی اکسید کربن، هدایت مزوفیلی، کلروفیل و پروتئین بیشتری داشت و با افزایش دی اکسید کربن در نیتروژن کل برگ آن کاهشی دیده نشد [۳۳]. در آزمایش هاسیگاوا و همکاران (۲۰۱۳) نیز برهمکنش ژنوتیپ و دی اکسید کربن به طور معنی داری بر عملکرد برنج تاثیر گذاشت، به گونهای که مقدار افزایش عملکرد در ژنوتیپهای مختلف بین ۳ تا ۳۶ درصد بود. ایشان بیان نمودند ارقام پر محصول با ظرفیت مخزن بیشتر پاسخ بیشتری به افزایش غلظت دی اکسید کربن (۲۰۰ میکرومول در مول بیشتر) دادند [۴۶]. شیمونو وهمکاران (۲۰۰۹) بیان داشتند که اختلاف زیادی بین ارقام برنج در پاسخ به افزایش دی اکسید کربن (۲۰۰ میکرومول در مول بیشتر) وجود دارد. ایشان همچنین فرضیه پاسخ بیشتر ارقام زودرس نسبت به ارقام دیررس به افزایش دی اکسید کربن را رد کرده و بیان نمودند که برای سازگاری به افزایش غلظت دی اکسید کربن بهتر است انتخاب ارقام بر اساس میزان پاسخ آنها در قبل از مرحله خوشه دهی انجام شود [۷۳].
۲-۱۶-۲- پاسخ به نیتروژن
حکیم و همکاران (۲۰۱۲) بیان داشتند، مصرف نیتروژن تجمع ماده خشک را نسبت به شرایط نیتروژن پایین افزایش میدهد و بین ارقام از لحاظ کارایی نیتروژن تنوع زیادی دیده میشود [۴۴]. همچنین آذرپور و همکاران (۱۳۸۸) با بررسی اثر چهار سطح نیتروژن بر سه ژنوتیپ برنج (علی کاظمی، هاشمی‌ و خزر) بر روی صفات شاخص سطح برگ، تجمع ماده خشک و سرعت رشد محصول بیان داشتند که کاربرد کود نیتروژن باعث افزایش این صفات شد و بین ارقام تفاوت معنیداری وجود داشت، به طوری که بهترین عملکرد در ژنوتیپ خزر به دست آمد [۱]. تیموریان و همکاران (۱۳۸۸) در مطالعه خود بر روی ژنوتیپهای طارم، شفق و هیبرید GRH1 نشان دادند که تفاوت بیشترین مقدار عملکرد بیولوژیک (هیبرید) با کمترین مقدار (طارم) ۷/۲۲ درصد بود [۷].
۲-۱۷- برهمکنش دی اکسید کربن و نیتروژن
پاسخ گیاهان به افزایش غلظت دی اکسید کربن به میزان زیادی به فراهم بودن نیتروژن بستگی دارد. بسیاری از تحقیقات نشان داده‌اند که واکنش گیاهان به افزایش دی اکسید کربن در زمانی که نیتروژن به میزان کافی در دسترس نباشد، کمتر از زمانی است که نیتروژن به میزان کافی در دسترس است [۵]. کیم و همکاران (۲۰۰۱) نشان دادند که همبستگی شدیدی بین تامین نیتروژن و دی اکسید کربن در گیاه برنج وجود دارد، در شرایط افزایش دی اکسید کربن ، جذب نیتروژن در غلظت پایین (۴ گرم درمترمربع) ۲ درصد و در غلظت بالا (۱۲گرم درمترمربع) ۲۰ درصد بود [۵۲]. در آزمایش وراکون و همکاران (۱۹۹۹) نیز پاسخ زیست توده به افزایش غلظت دی اکسید کربن در نیتروژن پایین (۱۲ میلی‌گرم) کم بود در حالی که با افزایش نیتروژن (۳۶ میلی‌گرم) افزایش چشمگیری داشت [۸۲]. همچنین ژانگ و همکاران (۲۰۱۳) گزارش کردند با افزایش غلظت دی اکسید کربن (۲۰۰ میکرومول در مول بیشتر) افزایش عملکرد برنج در شرایط عدم کاربرد نیتروژن ، ۱۱ درصد در حالی که در شرایط استفاده از هشت گرم نیتروژن در متر مربع ۱۶ درصد بود. ایشان بیان کردند که این تفاوت در سطوح مختلف نیتروژن برهمکنش بین نیتروژن و دی اکسید کربن را نشان میدهد [۸۵].
فصل سوم
مواد و روشها
این مطالعه در قالب دو آزمایش جداگانه در شرایط گلخانه در سال ۱۳۹۲ به اجرا درآمد. در آزمایش اول، پاسخ ژنوتیپ‌های مختلف برنج به دو غلظت نیتروژن محلول غذایی مورد بررسی قرار گرفت. در آزمایش دوم پاسخ ژنوتیپ هایی با نیتروژن کارایی متفاوت، نسبت به افزایش غلظت دی اکسید کربن هوا در سطوح مختلف غلظت نیتروژن محلول غذایی ارزیابی شد.
۳-۱- مواد ژنتیکی و نحوه تهیه
برای اجرای این تحقیق از ۲۸ ژنوتیپ برنج در سه گروه اصلاحی شمال، محلی شمال و مرکزی ایران استفاده شد. بذرها از موسسه تحقیقات برنج کشور در رشت، معاونت موسسه تحقیقات برنج در آمل و مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی اصفهان تهیه شدند. ژنوتیپهای اصلاحی شمال عبارت بودند از: فجر، شیرودی، پویا، نعمت، دشت، خزر، کشوری، تابش، بجار، شفق، سپیدرود، ندا و کوهسار. ژنوتیپهای محلی شمال عبارت بودند از: دیلمانی، علیکاظمی، حسنی، طارم منطقه، طارم محلی، دم سرخ، اهلمی طارم، محمدی چپرسر، هاشمی، صدری، غریب و موسی طارم. ژنوتیپهای مرکزی ایران عبارت بودند از: لاین۲فیروزان، سازندگی، زاینده رود و محلی جوزدان.
۳-۲- محلول غذایی مورد استفاده و نحوه کشت
به منظور کشت از محلول غذایی یوشیدا، بر اساس روش یوشیدا (۱۹۷۶) استفاده شد [۸۳]. بدین منظور ابتدا محلول مادر هر یک از عناصر غذایی مورد نیاز مطابق جدول (۳-۱) تهیه شد. سپس برای تهیه محلول غذایی ۵/۱۲ میلی لیتر از هر یک از محلولهای مادر به ۱۰ لیتر آب مقطر اضافه شد. از مرحله شروع پنجهزنی حجم محلول غذایی به ۲۰ لیتر ارتقاء یافت و به صورت هفتگی تعویض میشد. اسیدیته محلول (pH) با اضافه کردن NaOH و HCl کنترل و حدود ۷/۵ تنظیم شد. قابلیت هدایت الکتریکی (EC) در طول دوره آزمایش حدود ۵/۲ دسی‌زیمنس در متر بود.
بذر ژنوتیپهای مورد نظر ابتدا به وسیله‌ی محلول هیپو کلریت سدیم ۲ درصد ضدعفونی شده و جهت جوانه زنی و سبز شدن در ظروف کوچک تا رسیدن گیاهچهها ‌‌به مرحله دو برگی نگهداری شدند و سپس گیاهچهها به ظرف‌های حاوی محلولهای تهیه شده منتقل شدند. جهت استقرار گیاهچهها در ظروف حاوی محلول غذایی از صفحات یونولیت با سوراخهایی به فاصله پنج سانتیمتر از یکدیگر استفاده شد. به منظور نرسیدن نور به محلول غذایی دور ظروف کشت با پلاستیک مشکی پوشانیده شد.
جدول ۳-۱ ترکیب محلول غذایی یوشیدا و غلظت محلولهای مادر مورد استفاده

 

عناصر غلظت در محلول مادر (گرم در لیتر) غلظت در محلول غذایی
پر مصرف    
موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...